Leben der Neptungraswiesen

Als Schnorchler sind sie Ihnen schon längst auf „Schritt und Tritt“ oder eher auf jeden zweiten Flossenschlag begegnet: Die Unterwasserwiesen des Mittelmeers, auf und neben den Felsen und damit fester Bestandteil des Felslittorals. Neben dem Neptungras selbst möchte ich Ihnen die häufigsten Fischarten vorstellen, die man nach meiner Erfahrung hier vorfinden kann. Den wenigsten von ihnen dient es als Nahrung; es bietet aber sehr vielen Arten eine Möglichkeit, sich zu verstecken. So können sie sich uns Schnorchlern oft wirkungsvoll entziehen, falls wir sie überhaupt bemerken.

Der Name Neptungras Posidonia oceanica deutet eine Verwandschaft mit den Gräsern auf der Wiese an. Diese Verwandschaft geht immerhin so weit, dass es sich beim Neptungras um eine Blütenpflanze (Angiospermen) handelt, und dass sie wie die gewöhnlichen Gräser eine bedecktsamige (Magnolopsida), einkeimblättrige (Monokotyledonen) Pflanze ist. Sie gehört allerdings zur Ordnung der Froschlöffelartigen (Alismatales) und dort zur Familie der Neptungrasgewächse (Posidoniaceae). Gewöhnliche Gräser gehören demgegenüber der Ordnung der Süßgrasartigen (Poales) an. ([APG4], [APP2019], [Quelle], KIT). Nach [Weinberg2015] blüht Posidonia oceanica selten, und seine Blüten sind unauffällig, da die Pollen sich mit dem Wasser verbreiten und die Pflanze nicht darauf angewiesen ist, Insekten oder andere Bestäuber anzulocken. Bei gewöhnlichen Gräsern, deren Blüten ja auch nicht groß oder auffällig sind, übernimmt der Wind diese Rolle.

Laut der IUCN Red List ist Posidonia oceanica endemisch für das Mittelmeer und dort die am weitesten verbreitete Spezies von Seegras. Sie ist eine bedeutende Habitat-bildende Spezies und bietet vielen Arten einen Lebensraum. Die Spezies ist auf der Red List als „Least Concern“ geführt (Stand 2013).

Bei der Recherche mit Hilfe der Wikipedia bin ich auf eine erstaunliche Information gestoßen, die mich letztlich auf einen Artikel von Sophie Arnaud-Haond et al. geführt hat ([Arnaud2012]). Diesem Artikel ist zu entnehmen, dass sich das Neptungras hauptsächlich durch Klone vermehrt, wobei ein einziger Klon mehrere Kilometer lang werden und Hunderte oder sogar Tausende von Jahren alt werden kann!

Unter den Arten, denen das Neptungras einen Lebensraum bietet, ist die Goldstrieme Sarpa salpa sicherlich eine der am häufigsten anzutreffenden. Wohl vor allem, weil sie eine der wenigen Fischarten ist, die sich vegetarisch ernähren ([Weinberg2015], [Harm94]), und Posidonia oceanica zu ihren Hauptnahrungsquellen gehört. Sie ernährt sich jedoch auch von vielzelligen Algen, wie der Grünalge Ulva sp. (Meersalat) und der Rotalge Laurentia pinnatafida. Ich war überrascht, zu lesen, dass sie der einzige Vertebrat (Wirbeltier) ist, der Posidonia oceanica abgrast ([Jadot2002]).

Sarpa salpa gehört zur Familie der Sparidae (Meerbrassen) und hat den für diese typischen gegabelten Schwanz. Die Sparidae wiederum gehören zur Ordnung der Perciformes (Barschfische). Diese Ordnung ist die vielfältigste Fisch-Ordnung, und mit ungefähr 2248 Arten auch die größte Wirbeltierordnung überhaupt ([Nelson2016]). Sie dominieren die Ozeane und auch tropische und subtropische Süßgewässer. Sarpa salpa ist die einzige Spezies des Genus Sarpa und gehört zur Unterfamilie Boopsinae, deren ca. 8 Mitglieder sich vegetarisch ernähren (z.B. [Orrell2004]). Auch Sarpa salpa selbst ist geografisch weit über das Mittelmeer hinaus verbreitet ([Walt1998]).

Erwachsene Fische werden 25..35 cm lang, können aber auch mal 45 cm lang werden ([Weinberg2015]), wie ich selbst auch schon beobachtet habe. Die Farbe ist grünlich bis grau, mit einem Dutzend ziemlich auffälliger gelber Linien entlang des Rumpfs und genauso auffälligen gelben Augen. [Riedl] gibt einen schwarzen Fleck an der Wurzel der Pectorale (Brustflosse) als typisch an.

Die Goldstrieme wechselt im Laufe ihrer Lebensspanne das Geschlecht, wie wir es inzwischen von vielen anderen Fischarten kennen. Diesmal jedoch, und das ist untypisch, beginnt der Fisch sein Leben als Männchen und geht später über zum Stadium des Weibchens. Man bezeichnet dies als Protandrie (zuerst Männchen); Sarpa salpa ist also ein protandrischer Hermaphrodit ([Walt1998]).

Es wird in vielen Quellen betont (z.B. auch in [Bergbauer2017]), dass die Goldstrieme ausgesprochen gesellig ist und in Gruppen, auch in „dichter, geordneter Schwarmformation“ in geringen Wassertiefen umher zieht. So habe ich sie selbst kennengelernt, und Sie vermutlich auch! Bei der Annäherung sind heftige Bewegungen zu vermeiden; bei langsamen und „natürlichen“, fischartig schwimmenden Bewegungen – mehr mit den Flossen – kann man sich ihnen durchaus nähern.

Eine Sache hat mich gewundert, als ich über die Ernährungsweise von Sarpa salpa nachgelesen habe: Bevor sie später zur Pflanzennahrung übergehen, sind die Jungtiere vorwiegend Kleintierfresser, die vorzugsweise Kleinkrebse zu sich nehmen ([Bergbauer2017]). Wieso in dieser Reihenfolge?

Aber vielleicht hat das ja mit etwas anderem zu tun, über das ich auch erst vor kurzem etwas gelesen hatte, und zwar in [Diversity2009]: Das Fressen von Pflanzen ist bei den Nicht-Teleostei-Fischen praktisch unbekannt. Diese Fähigkeit wurde nämlich erst durch die Entwicklung von Pharyngealia (Schlundzähne, englisch pharyngeal jaws) möglich, das sind aus mehreren Kiemenbögen weiter entwickelte „Kauapparate“ für den Transport der Nahrung durch den Pharynx (Rachen) und deren Bearbeitung zur besseren Verdauung, die sich bei den Actinopterygii entwickelt haben. Wer wissen möchte, wie so etwas aussieht, dem empfehle ich einen Blick in [Burress2016] oder auch hier bei Timothy Spier. Eine solche starke mechanische Vorbehandlung ist Voraussetzung für den erfolgreichen anschließenden chemischen Aufschluss der Nahrung (Vergrößerung der Oberfläche). Die unterschiedlichen Ausprägungen solcher Veränderungen haben bei den Teleostei insgesamt zu einer starken Diversifikation der Ernährungsstrategien geführt, unter anderem eben auch Pflanzenernährung. So konnten die Teleostei „primitivere“, in der Trias noch vorherrschende Fisch-Entwicklungslinien bis zur Kreidezeit allmählich verdrängen.

Könnte diese Beobachtung also zum Beispiel etwas damit zu tun haben, dass die Pharyngealia bei jungen Goldstriemen noch nicht fertig entwickelt sind? Könnte es möglicherweise – um weiter zu spekulieren – sein, dass die Tiere etwa beim Übergang vom Larvenstadium zum Erwachsenendasein in der Ontogenese (Individualentwicklung) die Phylogenese (Stammesentwicklung) teilweise nachvollziehen? An Ihren Gedanken hierzu sowie an weiteren Informationen bin ich interessiert! Es gibt andererseits durchaus Fischarten, bei denen es die Larven sind, die sich vegetarisch ernähren.

So oder so habe ich begonnen, das Pflanzenfressen unter Fischen – auch im Vergleich mit Landlebewesen, wo es bekanntlich ebenfalls bedeutsame Anpassungen erfordert – mit anderen Augen zu sehen. Ich finde, dass es die schön anzusehenden Goldstriemen noch interessanter macht.

Zu den Fischen, die man oft in den Neptungraswiesen antrifft, gehört Chromis chromis, der Mönchsfisch. Er gehört nach [Weinberg2015] zu den häufigsten Fischen des Mittelmeers, ist aber auch im Ostatlantik bis Portugal anzutreffen. Das Erscheinungsbild der Tiere ist so markant, dass man sie meist ohne Mühe schon aus der Ferne erkennen kann, so wie in dem folgenden Bild.

Chromis chromis gehört zur Familie der Pomacentridae (Riffbarsche), von denen die meisten Arten im tropischen Atlantik und Indopazifik leben [Brandes-Rb]. Zu den Riffbarschen gehört auch die Gattung Amphiprion, die Anemonenfische, die unter dem Namen „Clownfische“ bekanntlich – spätestens seit dem Kinofilm „Findet Nemo“ – sehr populär sind.

Die Art kann an ihrer schwalbenartigen Schwanzflosse mit dunkler Zeichnung sowie an ihrem kleinen vorstehenden, nach oben gerichteten Maul erkannt werden ([Louisy2015]). Die erwachsenen Individuen haben eine graue, oft dunkelbraune Grundfarbe. Wie man auf dem Photo gut sieht, sind die Schuppen in der Mitte hell. Jungfische sind intensiv blau gefärbt. Die Erwachsenen sind klein, bis höchstens 15 cm Länge. Chromis chromis ernährt sich ausschließlich von Zooplankton, hauptsächlich von Copepoden (Ruderfußkrebsen) ([Dulcic1995]).

Wie bereits erwähnt, bietet das Neptungras vielen Bewohnern ein hervorragendes Versteck.

Am besten funktioniert das, wenn die Farbe und das Muster gut zum Grün des Seegrases und zum Untergrund passen. Bei Symphodus roissali, dem Fünffleckigen Lippfisch, ist dies – zumindest manchmal – der Fall. Die Bestimmung der Art fiel mir nicht leicht, auch deshalb, weil es mehr als eine Spezies von Symphodus gibt, und diese sich zumindest von der Beschreibung her ziemlich ähnlich sind, und dass die Art hinsichtlich Farbe, Muster und Geschlechtsdimorphismus sehr variabel ist. Inzwischen bin ich mir mit der Bestimmung sicher. Ich stütze mich dabei  auf [Louisy2015], [Weinberg2015], [Atlante2021], [DORIS] und die italienische Wikipediaseite. Den deutschen Trivialnamen finde ich allerdings kaum hilfreich.

Ich bin dieser Art an der Ostküste Sardiniens begegnet, und auch an der Côte d’Azur und im Cabo de Gata. Im Italienischen heißt sie übrigens Tordo verde ([Atlante2021]), also „grüne Drossel“. So wie sie auf meinen Photos zu sehen ist, sieht ein Photo in [Atlante2021] aus, in den anderen Bestimmungsbüchern jedoch eher nicht. Das könnte daran liegen, dass der Fisch auf meinen Bildern und dem einen von [Atlante2021] im „livrea reproduttiva“, also im „Hochzeitsgewand“ zu sehen ist. Symphodus roissali ist bekannt für seinen aufwendigen Nestbau, der vom Männchen durchgeführt wird. Die Nahrung besteht [Weinberg2015] zufolge aus kleinen Tieren, auch solchen knapp unter der Wasseroberfläche, wenn diese von der Brandung von den Felsen gelöst werden.

Die Brandbrasse (Oblada melanura) ist ein Fisch, den ich an der Côte d‘Azur, und zwar auf der Île de Port-Cros, kennengelernt habe, über Neptungras schwimmend, wie zu sehen ist. Ich habe ihn auch sonst häufig angetroffen, vor allem an der Côte d‘Azur.

Wichtig für das Erkennen von oblada melanura ist der von einem weißen Rand eingerahmte schwarze Fleck am Schwanzstiel ([Weinberg2015]). Ohne diesen weißen Rand könnte man sie manchmal auch mit einer Bindenbrasse verwechseln. Sie schwimmt auch häufig in freiem Wasser in der Nähe der felsigen Küste. Sie ernährt sich sowohl von Algen (und nicht etwa von Neptungras) als auch von kleinen Tieren, die zwischen und auf den Felsen leben.

[Harm94] schreibt, dass die Meeräschen (muges) zu den häufigsten Bewohnern der flachen Lagunen gehören („petits fonds herbeux des lagunes“). Ich habe diese Fische bei verschiedenen Gelegenheiten im Felslitoral und auf den Neptungraswiesen angetroffen, aber nicht so häufig wie die bisher auf dieser Seite beschriebenen Arten. [FishBase] beschreibt die Lebensweise als neritisch, also im Flachmeer (Kontinentalschelf). Hinsichtlich der Sicherheit der Artbestimmung schreibt [Louisy2015], 59 (in meiner Übersetzung): „Die Arten der Gattung Liza können alle goldene Flecken auf dem Kiemendeckel haben, und selbst die Fischer oder experimentellen Wissenschaftler täuschen sich manchmal.“ Es handelt sich also bei dem folgenden Foto um Exemplare einer Art der Meeräschen. Mein Tipp ist, dass es sich bei diesen Exemplaren um Chelon auratus (synonym Liza aurata bzw. Mugil auratus)‚ die Goldäsche (mulet doré) handelt.

Die Gattung Chelon gehört nach neuesten wissenschaftlichen Erkenntnissen ([Xia2016]) zur Unterfamilie Cheloninae innerhalb der Familie Mugilidae (Meeräschen). Diese wiederum gehört zu den Percomorphaceae (Barschverwandten). Wie wir sehen, besitzt diese Gattung zwei Rückenflossen und eine leicht gegabelte Schwanzflosse (wie der Wolfsbarsch weiter unten). Nach [Riedl] raspeln Meeräschen algenbewachsenen Fels ab, was ja auf eine vegetarische Ernährungsweise hinweist. Zu Chelon auratus heißt es bei [FishBase] jedoch, dass er sich von kleinen benthischen Organismen, Detritus und gelegentlich von Insekten und Plankton ernährt.

Laut [Louisy2015] ist der Wolfsbarsch Dicentrarchus labrax eine weit verbreitete Spezies. Sein Lebensraum ist sowohl das Felslittoral als auch in der Nähe des Sandes, er stuft sie aber ein als eine Spezies, die vom Grund entfernt schwimmt. Im Gegensatz dazu beschreibt [FishBase] sie als „manifest demersal“, also eher in der Nähe des Grundes lebend. Ich habe ein Exemplar eine längere Zeit lang verfolgt, wobei dieses in der Tat unterschiedliche Lebensräume – einschließlich des Neptungrases – überquert hat, und sich eher in der Nähe des Grundes bewegt hat.

Die Spezies gehört zur Familie der Moronidae, kaum überraschend: den Wolfsbarschen, laut [Nelson2016] mit zwei Gattungen und insgesamt 6 Arten, zwei davon in der europäischen und nordafrikanischen Gattung Dicentrarchus. Wie alle Moronidae zwei etwa gleich lange Dorsale (Rückenflossen). Nahezu gerader Mund, der in Richtung Auge geöffnet ist (bei mir nicht zu sehen), Anale etwa gleich lang wie die zweite Dorsale. Schwanz leicht gegabelt. Dunkler Rücken, Flanken silbrig (wirkt bei mir nicht so). Diffuser schwarzer Fleck auf der Höhe des Kiemendeckels. Deutlich sichtbare Schuppen. Zur Wortherkunft: Dicentrarchus: griechisch, di = zwei + griechisch, kentron = Stachel + griechisch, archos = Anus. (Das könnte man recht leicht auch etwas vulgärer formulieren 😉 ) Louisy beschreibt ihn als neugierig. Ernährung: Hauptsächlich Garnelen und Weichtiere sowie mit zunehmendem Alter auch Fische.

Die auf dieser Seite genannten Erkennungsmerkmale stammen vorwiegend aus [Louisy2015], manche auch aus [Riedl] und [FishBase]. Hinweise zur Ernährung stammen meist aus [FishBase]. Die Fotos und das Diagramm sind meine eigenen.